Массоспондил

Классификация

Базальная систематика зауроподоморфов продолжает подвергаться пересмотру, и многие роды, когда-то считавшиеся классическими «прозауроподами», недавно были исключены из группы в филогенетической номенклатуре на том основании, что их включение не будет составлять кладу (естественная группа, содержащая всех потомков одного общего вида). предок). Йейтс и Китчинг (2003) опубликовали кладу, состоящую из риохазавров, платеозавров, колорадизавров, массоспондилов и луфенгозавров . Гальтон и Апчерч (2004), включенные Ammosaurus, анхизавр, Azendohsaurus, Camelotia, Coloradisaurus, Euskelosaurus, Jingshanosaurus, Lessemsaurus, люфенгозавр, массоспондил, меланорозавр, мусзавр, платеозавр, Riojasaurus, Ruehleia, Сатурналии, Sellosaurus, текодонтозавр, Yimenosaurus и Yunnanosaurus в монофилетическом Prosauropoda . Уилсон (2005) считал Massospondylus, Jingshanosaurus, Plateosaurus и Lufengosaurus естественной группой с возможными зауроподами Blikanasaurus и Antetonitrus . Боннан и Йейтс (2007) считали Camelotia, Blikanasaurus и Melanorosaurus возможными зауроподами. Йетс (2007) поместил Antetonitrus, Melanorosaurus и Blikanasaurus в качестве базальных зауроподов и отказался использовать термин Prosauropoda, поскольку он считал его синонимом Plateosauridae. Однако он не исключил возможность того, что небольшая группа прозауропод, состоящая из платеозавров, риохазавров, массоспондилов и их ближайших родственников, была монофилетической.

Massospondylus — типовой род предложенного семейства Massospondylidae, которому он дал свое название. Massospondylidae могут также включать Yunnanosaurus, хотя Lu et al. (2007) поместили Юннанозавра в отдельную семью. Йейтс (2007) рассматривал массоспондилид Massospondylus, Coloradisaurus и Lufengosaurus вместе с Yunnanosaurus в Anchisauria . Смит и Пол (2007) также обнаружили Massospondylidae в своем филогенетическом анализе, включая Massospondylus, Coloradisaurus и Lufengosaurus, а также их новый род Glacialisaurus . Adeopapposaurus, основанный на окаменелостях, которые когда-то считались принадлежащими южноамериканской форме Massospondylus, также был классифицирован как массоспондилид, как и Leyesaurus, другой южноамериканский род, названный в 2011 году. Pradhania первоначально считался более базальным зауроподоморфом, но новым кладистический анализ, выполненный Novas et al. , 2011 предполагает, что Pradhania является массоспондилидом . Pradhania представляет две общие черты Massospondylidae, обнаруженные в ходе их филогенетического анализа, а окаменелости Pradhania были обнаружены в том же регионе и бассейне в Индии, что и M. hislopi .

Реконструированный скелет в музее Изико

Следующая кладограмма показывает положение Massospondylus в составе Massospondylidae, согласно Фернандо Э. Новасу и его коллегам, 2011:

Описание

По оценкам 2001 года массоспондил достигал 4-6 метров в длину и весил до 1000 кг. Это был типичный ранний прозавропод, с тонким телом, длинной шеей и пропорционально очень маленькой головой. Позвоночник состоит из 9 шейных позвонков, 13 спинных позвонков, 3-х крестцовых и по крайней мере 40-ка хвостовых позвонков. Как и платеозавр, он имел по 5 пальцев на каждой руке и ноге. Большой палец был самый длинный на руке, в то время как четвертый и пятый были крошечные.
Передние конечности были в два раза короче задних. До недавнего времени считалось, что массоспондил передвигался в основном на четырех конечностях. Однако сейчас известно, что они могли подниматься на двух ногах. Свободными конечностями они могли рвать ветви деревьев и защищаться от хищников. Основную угрозу для массоспондилов представляли трёхметровые целофизисы, которые вполне могли нападать на прозавроподов группами, особую угрозу эти плотоядные ящеры представляли для детёнышей.

Древнейшие яйца динозавров

Одними из самых интересных экспонатов являются древнейшие в мире окаменелые яйца динозавров, возрастом 195 млн л.н, которые также являются старейшим известным свидетельством родительской заботы о своем потомстве. Кладка яиц массоспондила была обнаружена в Национальном парке Golden Gate Highlands в 1976 году профессором Джеймсом Кичингом, в то время, когда он осматривал грунт после проведения взрывных работ. При ближайшем рассмотрении обнаруженных окаменелостей, Китчинг увидел, что там были маленькие, нежные эмбриональные остатки в двух яйцах из кладки. Он немедленно прекратил осмотр, так как понял, что эмбриональные остатки были слишком хрупким и решил продолжить изучение ископаемых в исследовательской лаборатории Южной Африки. В 2000 году д-р Роберт Риз из Торонто, направил своего научного сотрудника Диану Скотт для подготовки окаменелостей, кладка яиц была отправлена в Канаду и четыре года спустя, ювелирная работа по очистке окаменелостей была завершена. В 2005 году яйца с эмбрионами были описаны Дэвидом Эвансом из Королевского музея Онтарио (ROM). Полевые работы на в 2006 году обнаружили несколько новых групп яиц. Тот факт, что кладки содержались в нескольких слоях, убедительно показывают, что к этой области гнездования динозавры возвращались сезон за сезоном. Изучение анатомии эмбрионов показало, что птенцы были уже близки к стадии вылупления из яйца, 20-ти сантиметровые эмбрионы были четвероногими, с относительно длинными передними конечностями и непропорционально большими головами. В отличие от них, 4-5 метровые взрослые особи имели относительно маленькие головы и длинные шеи;

в большинстве случаев они, вероятно были двуногими, учитывая, что их передние конечности намного короче задних конечностей. Яйца и зародыши выставлены в Королевском музее Онтарио, на выставке под названием «Яйца динозавров и младенцы: замечательные ископаемые из Южной Африки».

Where Did Massospondylus Live?

Massospondylus lived in an area that would have been dominated by other prosauropods, theropods and primitive ornithischians by the time the Triassic period ended.  During the time of Massospondylus, their region of South Africa would have been a flat and arid one, part of a supercontinent with similar fauna across the land.  Today, the region is known for its sandstone mountains.  200 Million years ago, Massospondylus’ Triassic climate was probably hot and dry, with even the Polar Regions believed to be temperate climates.   Monsoons would have been frequent.  Conifers flourished in the Northern hemisphere and lush ferns in the Southern hemisphere.

What did Massospondylus Eat?

Although the diet is believed to be primarily that of an herbivore, there are indications that Massospondylus would venture into carnivorous territory at some times, making Massospondylus potentially omnivorous.  Its long neck would reach up to the trees and other higher sources of vegetation available.  The Early Jurassic (about 190 million years ago) would have been covered with lush fern trees and conifers among many other fauna.

It’s believed that any meat Massospondylus ate was minimal, likely taking the form of tree nestlings hardly noticed but as morsels during its feasting upon the highest treetops.

About Massospondylus

Prosauropods were early Saurischian dinosaurs that lived during the Triassic and Jurassic eras, but had become extinct by end of the Jurassic period.   Other prosauropods were Plateosaurus, Yunnanosaurus, and Riojasaurus.

M. kallae (Massopondylus Kallae) is known from the same time and region as M. carinatus.  Classified in 2009 on the basis of a partial skull, The specimen of M. kaalae is a partial skull, found in the Upper Elliot Formation at Voyizane farm.  This species differs from the type species M. carinatus in the morphology of the braincase.  There are other characteristics of the skull which also differentiate M. kallae from M. carinatus. 

What Did Massospondylus Look Like?

Image Courtesy of Flickr User W9NED

Always in prayer formation, Massopondylus had short forelimbs that were always set palm-facing-palm when in bipedal stance.  Sporting large, five-fingered ‘hands’, the thumbs on each of its forefeet had an extended sharp thumb claw that was used in defense and feeding.

The herbivore’s long neck enabled consumption of its leafy diet of plants and roots, high or low.  Once believed to be strictly quadrupedal, scientists later found Massospondylus to be bipedal in addition- and possibly near completely bipedal in adulthood.  This animal, 4–6 meters (13–20 feet) long, had a long neck and tail, with a small head and slender body. Recent studies indicate Massospondylus grew steadily throughout its lifespan

The Massospondylus embryo looked much like the adult, excepting the 4 legs of equal length and the absence of teeth.  It had the same thick body and elongated neck and long, thick tail of the adult form.  At the embryonic stage, Massospondylus could easily reach 6 inches long, still inside the egg.  …based on found specimens…the pre-hatchlings were toothless.  All four of any Massospondylus’ legs were equal in length, indicating to scientists that Massospondylus was born quadrupedal.  Discovery of the footprints of hatchlings supports quadrupedal origin.

Descendants of Massospondylus would develop into towering sauropods like Barosaurus and Brachiosaurus.

дальнейшее чтение

• Чинзами, А. (1992). «Онтогенетический рост динозавров Massospondylus carinatus и Syntarsus rhodesiensis ». В кн . : Тезисы докладов. Общество палеонтологии позвоночных, пятьдесят второе ежегодное собрание
• Гоу, CE (1990). «Морфология и рост мозговой оболочки Massospondylus (Dinosauria, Prosauropoda)». Palaeontologia Africana . 27 : 59–75.
• Хинич, С. (2002). «Черепная анатомия Massospondylus carinatus Owen, 1854 г. и ее значение для филогении прозауроподов». Журнал палеонтологии позвоночных . Рефераты статей. Общество палеонтологии позвоночных, 22, Приложение к № 3, 65А.
• Мартинес, Р. (1999). «Первая южноамериканская запись Massospondylus (Dinosauria: Sauropodomorpha)». Журнал палеонтологии позвоночных, Тезисы статей. Общество палеонтологии позвоночных, 20–23 октября 19, доп. 3, 61А.
• Мартинес, Р. Н. (1999). « Массоспондил (Dinosauria: Sauropodomorpha) на северо-западе Аргентины». Тезисы VII Международного симпозиума по мезозойским наземным экосистемам, Буэнос-Айрес, 40.

Massospondylus the Stony

Scientists found rounded stones in the stomachs of many Massopondylus specimens from South Africa.  It is believed that the dinosaur utilized these stones as a digestive aid for the rough plant materials consumed.  The stones found had a smooth surface, polished even.  It is thought that this would have been a natural consequence of sitting exposure to the acidic digestive acids and also to the grinding process.

It is well known that some animals use rocks in digestion, especially animals that have no teeth or inadequate teeth for their diet.  Since Massospondylus was hatched with no teeth, it is possible that rocks were introduced early in the lifespan.  Known as gastroliths, stomach stones or gizzard stones, the digestive aids were usually held inside a specialized organ with very strong muscle which accomplished the action of grinding.  Since not many gastroliths are found in relation to fossilized dinosaurs, it is difficult to come to conclusive theory on their actual purpose in the world of a particular prehistoric dinosaur.  Crocodiles are known to use stomach stones in order to decrease their own buoyancy in water, as it is believed that early water-bound reptiles also did.

Виды

• M. carinatustypus. Описан в 1854 году. К этому таксону отнесено более 200 экземпляров, охватывающих весь онтогенетический ряд от эмбриона до взрослой особи, обнаруженных в верхних слоях формаций Эллиот и Кларенс группы Стормберг в Южной Африке и Лесото, а также в песчаниках формации Мпанди в Зимбабве. Была выдвинута гипотеза, что Massospondylus carinatus претерпевал локомоторный сдвиг, вылупляясь как четвероногое животное и позже использовал двуногий способ передвижения при своём развитии. Однако недавние исследования морфологии вестибулярной системы и коэффициентов устойчивости передних и задних конечностей исказили этот онтогенетический сдвиг.
• M. kaalae Barrett, 2009 — вид, живший в юрском периоде около 199—189 млн лет назад. Описан в 2009 году на основе частичного черепа. Ископаемые остатки были найдены в местности Voyizane, в формации Upper Elliot на территории Южной Африки.

The Discovery of Massospondylus

Image Courtesy of Flickr User [email protected]

Prehistoric dinosaur remains of the Massospondylus are numerous and range in size from embryos to large adults.  First discovered in 1853 by J.M. Orpen, in the upper Elliot formation at Beaufort Abbey Harrismith, South Africa, the fossils were described in 1854 by paleontologist Sir Richard Owen.

Fossil hunter James Kitching discovered the clutch of Early Jurassic eggs in 1978 at Golden Gate Highlands National Park, Upper Elliot Formation at Blikania Mountain in South Africa (Eastern Cape). These date to the Hettangian-Sinemurian period and since then more nesting areas have been excavated, sometimes with up to 34 eggs per nest, which were recently excavated.   Up to ten nests per site have shown scientists many clues into the reproductive and rearing lives of some dinosaurs.  Scientists estimate that Massospondylus hatchlings were reared until double the size of their hatching.  Found in the SW Golden Gate Highlands national park, Free State territory, South Africa, this find is 100 Million years older than any previously discovered Massospondylus site.

Now characterized by sandstone mountains, the park, at the time of Massospondylus, was flat and much more arid.  It is claimed that there are more nesting Massospondylus hatchling fossils available to be excavated.   Prehistoric fossils are found throughout Africa, yet are more common in the south.

Список видов

Череп неотипического экземпляра (BP / 1/4934) Massospondylus carinatus .

Были созданы многие виды Massospondylus, в том числе в Соединенных Штатах, Индии и Аргентине, но сегодня допустимыми считаются только два вида из южной части Африки:

• Массоспондил carinatus, то типовой вид, был описан Ричардом Оуэном в 1854. Его окаменелости из геологической формации в Elliot в Южной Африке. Этот вид известен по сотням экземпляров и 13 черепам или почти целым черепам, что делает его одним из самых известных динозавров. Среди прочего, он был переописан г-ном Р. Купером в 1980 году;
• Massospondylus kaalae был описан в 2009 году П. М. Барреттом по частичному черепу, найденному в верхней части формации Эллиот в Восточно-Капской провинцииЮжной Африки, на стратиграфических уровнях, где мы также находим M. carinatus . Он отличается от типового вида морфологией мозга и разными пропорциями предчелюстной кости .

Палеобиология

Размножение

Отливка из яиц и эмбриона Massospondylus в Королевском музее Онтарио .

Начиная с 1976 года, массоспондил яйца были обнаружены, то первый в Golden Gate Highlands Национальный парк в Южной Африке по Джеймс Кичинг .

В 2005 году были обнаружены эмбрионы длиной около пятнадцати сантиметров. Это самые старые из обнаруженных эмбрионов динозавров. К 2012 г. было идентифицировано не менее 10 гнезд с яйцами (до 34 яиц на гнездо) на четырех наложенных друг на друга стратиграфических уровнях. Это указывает на то, что Massospondylus регулярно использовали одни и те же участки в качестве нерестилищ. Отложения, покрывающие эти яйца, показывают окружающую среду берегов озера. Яичная скорлупа очень тонкая, около 0,1 миллиметра, что позволяет производить газообмен даже в условиях с низким содержанием кислорода и высоким содержанием углекислого газа, что указывает на то, что эти яйца следует хотя бы частично закопать. Хотя нет никаких указаний на построенное гнездо, расположение яиц показывает, что они были помещены туда взрослыми особями.

Рисунок очень молодого Massospondylus carinatus, показывающий его четвероногую осанку.

Едва вылупившиеся детеныши другого базального зауроподоморфа, Mussaurus, кажутся очень похожими на эмбрионы Massospodylus . У обоих передние и задние ноги одинаковой длины, в то время как у взрослых форм обоих родов задние ноги заметно длиннее передних. Это показало бы, что эти очень молодые животные были четвероногими. Таким образом, эта квадрупедия очень молодых зауроподоморфов предполагает, что четвероногие передвижения будущих очень крупных зауроподов, особенно из поздней юры, могли развиться в результате сохранения этих ювенильных признаков у взрослых зауроподов, эволюционного феномена педоморфоза, называемого неотенией .

Примечательно, что у детенышей нет зубов, что говорит о том, что они не могли питаться самостоятельно. Кроме того, есть много молодых людей постарше, увеличившихся вдвое, но все еще находящихся в гнездах. Палеонтологи считают, что родители должны заботиться о детенышах после их вылупления.

В 2015 году семь яиц, в том числе три эмбриона, были сканированы на европейском синхротроне в Гренобле (ESRF) во Франции. В челюстях эмбрионов сохранились зубы двух типов; первый «упал бы до вылупления, как сегодня гекконы и крокодилы». Они меньше кончика зубочистки » .

Описание

Размер по сравнению с человеком

Massospondylus был зауроподоморфом среднего размера, около 4 метров (13 футов) в длину и весил около 1000 килограммов (2200 фунтов), хотя некоторые источники оценивают его длину до 6 метров (20 футов). Это был типичный ранний зауроподоморф со стройным телом, длинной шеей и пропорционально очень маленькой головой.

Восстановление жизни двуногой взрослой особи M. carinatus

Позвоночный столб состоял из девяти шейных (шейных) позвонков, 13 спинных (задних) позвонков, трех крестцовых (тазобедренных) позвонков и не менее 40 хвостовых (хвостовых) позвонков. В лобке обращен вперед, как и с большинством saurischians . У него было более тонкое телосложение, чем у платеозавра, во всем остальном похожего динозавра. Шея была пропорционально длиннее, чем у большинства других платозаврид, причем длина передних шейных позвонков в четыре раза превышала их ширину. Передние конечности составляли только половину длины задних конечностей, но были довольно мощными, на что указывал широкий верхний конец плечевой кости, который служил местом прикрепления большой мускулатуры руки. Как и платеозавр, у него было по пять пальцев на каждой руке и ноге. Рука была короткой и широкой, с большим когтем в форме серпа, использовавшимся для кормления или защиты от хищников. Большой палец был самым длинным пальцем в руке, а четвертый и пятый пальцы были крошечными, придавая передним лапам кривый вид.

Анатомия черепа

Маленькая головка Massospondylus составляла примерно половину длины бедренной кости . Многочисленные отверстия, или fenestrae, в черепе уменьшить его вес и при условии, пространства для прикрепления мышц и органов чувств. Эти отверстия присутствовали парами, по одному с каждой стороны черепа. В передней части черепа были две большие эллиптические ноздри, которые были примерно вдвое меньше орбиты. Эти орбиты были пропорционально больше массоспондила, чем в родственных родах, такие как платеозавр . Antorbital fenestrae, меньше, чем те, в платеозавр, были расположены между глазами и носом. В задней части черепа были еще две пары височных окон : боковые височные оконные проемы сразу за глазницами, имевшие форму перевернутой буквы «Т» у Massospondylus, и надвисочные отверстия на вершине черепа. Маленькие отверстия проникали также в каждую нижнюю челюсть . Форма черепа традиционно восстанавливается как шире и короче, чем у платеозавра, но этот вид может быть связан только с разным раздавливанием, которое испытывали различные экземпляры. Некоторые черты черепа у разных людей различаются; например, толщина верхней границы орбиты и высота задней верхней челюсти . Эти различия могут быть связаны с половым диморфизмом или индивидуальными особенностями.

Схема черепа Massospondylus, показывающая различные отверстия в черепе.

Количество зубов варьируется у разных людей и увеличивается с размером черепа. На предчелюстной кости постоянное количество четырех зубов на каждой стороне во всех известных черепах; однако в верхней челюсти число зубов колеблется от 14 до 22. В самом большом известном черепе по 26 зубов с каждой стороны нижней челюсти. Высота коронок зубов уменьшается спереди назад в верхней челюсти, но была более или менее постоянной в нижней челюсти. Отсутствие выраженного износа зубов и переменная высота коронок позволяют предположить, что зубы были заменены новыми в относительно короткие промежутки времени. Примечательно, что морфология зубов варьировала в зависимости от положения зубов в челюсти. Гетеродонтизм присутствует в массоспондил больше, чем в настоящее время платеозавр, хотя и не столь выраженным, как специализации зубов в гетеродонтозавр . Зубы, расположенные ближе к передней части рыла, имели круглое сечение и сужающиеся к остриям, в отличие от задних зубов, которые были лопатками и имели овальное сечение.

Как и у других ранних зауроподоморфов, было высказано предположение, что у Massospondylus были щеки. Эта теория была предложена потому, что на поверхности челюстных костей есть несколько больших отверстий для кровеносных сосудов, в отличие от многочисленных маленьких отверстий на челюстях рептилий без щек. Щеки препятствовали бы выплескиванию пищи во время еды Massospondylus . Кромптон и Аттридж (1986) описали черепа Massospondylus как обладающие выраженным чрезмерным прикусом и предположили наличие рогового клюва на кончике нижней челюсти, чтобы компенсировать разницу в длине и учесть износ зубов на кончике морды. . Однако разница в длине может быть неверной интерпретацией, основанной на раздавливании в плоскости верх-низ, а обладание клювом считается маловероятным в недавних исследованиях.

Примечания

1. Нэйш Д., Барретт П. Динозавры. 150 000 000 лет господства на Земле / науч. ред. Александр Аверьянов, д-р биол. наук. — М.: Альпина нон-фикшн, 2019. — С. 58. — 223 с. — ISBN 978-5-91671-940-6.
2. Holtz T. R. Jr. Holtz’s Genus LIst Архивная копия от 2 марта 2012 на Wayback Machine (англ.). — 2012. — P. 25.
3. Genus: Massospondylus OWEN, 1854 (англ.). Paleofile.com. Дата обращения: 5 февраля 2023. Архивировано 5 февраля 2023 года.
4. Nicolle Wahl. Ancient dinosaur nursery oldest nesting site yet found (англ.). University of Toronto (24 января 2012). Дата обращения: 31 августа 2013. Архивировано 4 января 2014 года.
5. Kimberley E. J. Chapelle, Vincent Fernandez, Jonah N. Choiniere. Conserved in-ovo cranial ossification sequences of extant saurians allow estimation of embryonic dinosaur developmental stages Архивная копия от 2 июля 2020 на Wayback Machine, 09 April 2020
6. Novas, Fernando E.; Martin D. Ezcurra; Sankar Chatterjee; T. S. Kutty. New dinosaur species from the Upper Triassic Upper Maleri and Lower Dharmaram formations of central India (англ.) // Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh : journal. — 2011. — Vol. 101, no. 3—4. — P. 333—349. — doi:10.1017/S1755691011020093.
7. Chapelle KE, Barrett PM, Choiniere JN, Botha J (2022). «Interelemental osteohistological variation in Massospondylus carinatus and its implications for locomotion». PeerJ. 10: e13918.
8. P. M. Barrett. 2009. A new basal sauropodomorph dinosaur from the Upper Elliot Formation (Lower Jurassic) of South Africa. Journal of Vertebrate Paleontology 29(4): 1032-1045.

How Did Massospondylus Move?

Massospondylus was a grazer and a tree-top browser that moved slowly or languidly at times, yet it is believed that Massospondylus was actually one of the fastest dinosaurs to have existed.  Dinosaur speeds are estimated using their body morphology- leg length, body mass, joint configuration, etc.  A quadrupedal, semi-bipedal  could walk on all fours, and likely grazed this way but primarily moved on powerful hindquarters in bipedal fashion and used forelimbs to assist eating.  Since Massospondylus was likely bipedal and quadrupedal, it likely ran on two legs- and, sometimes four.  if Massospondylus did evolve to a completely quadrupedal gait, this would not have necessarily been a positive or negative regarding speed.  It is thought the range of motion of Massospondylus would have prevented constant quadrupedal motion.

Massospondylus’ evolution could have been in a changing state, with the puzzling way that Massospondylus development resembles that of humans; infancy was awkward, with a more erect stance and evenly proportioned body only coming later after some time of growth.   Not a fearsome creature, Massospondylus would have been leery of any gang-operational predator or even a lurking leopard, which could outrun Massopondylus despite its great size.  It is believed that Massopondylus evolved a quick gait for survival and further evidence has been found in the South African excavation area of at least one additional predator of both Massospondylus (M. carinatus) and A. celestae.