Ловля дафнии
Моина фото можно увеличить
При самостоятельной ловле рачков нужно учитывать, что в водоемах, где обитают моины, пулекс и магна, наблюдается последовательное изменение численности их популяций. После отмирания весеннего фитопланктона появляется большое количество моин, которым на смену приходит дафния пулекс, а за ней следует магна.
Ловят дафний обычным сачком из ткани, подобрав размер ячейки, в зависимости от нужного размера корма для рыб. Можно поступить и по другому, ловить сачком из очень мелкой ткани, а затем пропустить через сита с различной ячейкой, рассортировав корм по размеру. Ловить дафний можно с весны до глубокой осени, пока не появится корочка льда.
Выбирать нужно защищенные от ветра участки берега или вставать с наветренной стороны. Обычно это утро или вечер в тихую погоду, при отсутствии яркого освещения. В таких условиях дафнии поднимаются ближе к поверхности воды. Перевозят дафний в бидонах, в которые вытряхивают из сачка при ловле. Следует учитывать, что при слишком высокой плотности рачки могут погибнуть еще по дороге домой. При сортировке, промывке и кормлении не допускается резкая смета температуры воды, дафнии могут просто погибнуть.
До начала кормления рачки должны быть отцежены и промыты в отстоявшейся воде, кормить не промытыми рачками или еще хуже с водой из природного водоема нельзя. Можно легко занести инфекцию или паразитов в аквариум. При большом количестве пойманной дафнии ее можно заморозить, как описано в разделе мотыль, и использовать в зимний период. При необходимости можно самостоятельно высушить дафний и получить из них сухой корм.
Сохранить живых дафний в домашних условиях не просто. Дело в том, что они требовательны к содержанию кислорода в воде. Поэтому приходится содержать рачков в крупных низких эмалированных или пластмассовых сосудах с большой поверхностью, в прохладном месте, не доступом для прямых солнечных лучей. Что бы увеличить плотность посадки рачков приходится делать аэрацию, как в аквариуме.
Паразитизм
D. magna стала модельной системой для изучения эволюции и экологии паразитарное взаимодействие. Животные, собранные из естественных местообитаний, часто заражаются. Многие паразиты заражают D. magna выявлены и изучены (таблица 1), D. magna показывает вызванные паразитами поведенческие характеристики, которые могут различаться в зависимости от генотипа.
Самка инфицирована Hamiltosporidium magnivora
Самка, не инфицированная (слева) и инфицированная (справа) бактериями Пастеурия рамоса
Таксоны | Паразит | Ткань или место инфекции | Передача инфекции |
Бактерии | Пастеурия рамоса | Кровь внеклеточная | Горизонтально, от мертвого хоста |
Spirobacillus cienkowskii | Кровь внеклеточная | Горизонтально, от мертвого хоста | |
Грибы | Metschnikowia bicuspidata | Полость тела внеклеточная | Горизонтально, от мертвого хоста |
Микроспоридии | Гамилтоспоридиум tvärminnensis | Внутриклеточный | Горизонтально и вертикально |
Х. магнивора | Внутриклеточный | Вертикальный горизонтальный (?) | |
Глюкоид кишечника | Стенка кишечника, внутриклеточная | Горизонтально, от живого хозяина | |
Ordospora colligata | Стенка кишечника, внутриклеточная | Горизонтально, от живого хозяина | |
Амеба | Панспорелла перплекса | Стенка кишечника внеклеточная | Горизонтально, от живого хозяина |
Читридовый гриб | Caullerya mesnili | Стенка кишечника, внутриклеточная | Горизонтально, от живого хозяина |
Нематода | Эхинурия uncinata | Полость тела внеклеточная | По горизонтали, до второго хоста |
Цестода | Цистицерк мирабилис | Полость тела внеклеточная | По горизонтали, до второго хоста |
Виды дафний и среда обитания
Существует примерно 150 видов в Европе и Северной Америке (многие из этих видов обнаруженные на обоих континентах, случайно занесены человеком, либо появились естественным путем). Много чужих видов попало в Европу и Америку из Азии и Африки (печально известный вид Daphnia lumholtzi, в природе обитающий в Африке).
Дафния, освещенная в данной статье, питается частицами на поверхности воды (фитопланктон, а также растительной и гниющей органической массой), преимущественно свободноплавающими водорослями (виды рода Chlamydomanas и Volvox), бактериями и грибами. В летние месяцы они часто обнаруживаются в цветущих прудах и озерах, в которых высока концентрация водорослей. Плодовитость дафний просто поразительна, что связано с осуществлением партеногенеза.
Партеногенез это способность самовоспроизводства без необходимости оплодотворения (разновидность бесполого размножения), когда потомство полностью повторяет генотип родителя (клон), а любые различия физиологического состояния определяются условиями окружающей среды. Партеногенез позволяет дафниям быстро размножиться в благоприятных условиях (пища, температура и т.д..
) вскоре после их появления из яиц. В природе, в конце весны, лета и начале осени (в зависимости от температуры, доступности пищи и присутствия продуктов их метаболизма), дафния размножается партеногенетически, рождая в среднем 10 науплий на каждую взрослую особь (в данный период в водоеме присутствуют только самки).
Развивающийся эмбрион часто виден внутри материнского организма без микроскопа. Самки следующего поколения способны к партеногенезу через 4 суток развития, при этом роды происходят каждые трое суток. За свой жизненный цикл самка может успеть родить 25 раз (на практике это число немного меньше и самка имеет тенденцию производить не более 100 отпрысков).
В данном виде дафния может переносить суровые условия среды, недолгое иссушение водоема и даже его промерзание. Самки, рожденные для образования эфиппия, легко отличить от партеногенетических особей, потому что развивающийся эфиппий присутствует у них в виде черного пятна в заднем конце тела. Когда условия среды вновь становятся благоприятными, из яиц появляется поколение, которое, в свою очередь, рождает только самок (при этом все самцы погибают до момента наступления неблагоприятных условий).
Цикл воспроизводства популяции дафний обычно представлен двумя волнами, когда начинается практически логарифмическое возрастание их численности за счет партеногенеза до момента перенаселения, а затем при недостатке питания и похолодании происходит падение численности и образование эфиппий. Каждый год, как правило, наблюдается две подобных волны, хотя при благоприятных условиях может быть и больше.
В рамках данного обзора рассматривается вид D. Pulex и её разновидности, часто встречающиеся в северном полушарии. Однако написанное будет справедливо и для большинства других видов, которые входят в тот же или родственный род. Дафния крайне чувствительна к загрязнению воды, и ряд исследований и производственных работ использовали её для определения чистоты водоемов.
Например, для неё очень токсичными являются галогениды, такие как хлориды и фториды водопроводной воды. Кроме того, дафния чувствительна в концентрации натрия, калия, магния и кальция, повышение содержание которых вызывает их обездвиживание и смерть, а также наиболее восприимчива к меди, цинку и большинству растворенных токсинов (ионы дихромата). Часто их используют для мониторинга качества воды перед сбросом промышленных вод в окружающую среду.
По своей пищевой ценности сухое вещество дафнии содержит 50% белка, около 20-27% жира для взрослых (4-6% молодь). Некоторые виды имеют повышенное содержание белка, например, Моина, которая включает 70% белка. Как и большинство организмов, используемых в качестве живого корма, «они есть то, что они едят», поэтому дафниям, артемиям и другим ракообразным необходимо давать витаминизированный корм, богатый ненасыщенными жирными кислотами.
Естественные враги дафний
Фото: Яйца дафнии
У таких маленьких и беззащитных существ немало врагов – хищников, питающихся ими.
Это:
- мелкие рыбёшки;
- мальки;
- улитки;
- лягушки;
- личинки тритонов и других земноводных;
- прочие хищные обитатели водоёмов.
Крупную и даже средних размеров рыбу дафнии практически не интересуют – для неё это слишком мелкая добыча, которой требуется слишком много для насыщения. А вот мелочь – другое дело, для маленьких рыбок, если дафний в водоёме много, они служат одним из основных источников питания.
В особенности это касается крупных видов, ведь для мелких дафний сам их размер служит защитой – гоняться за рачком в полмиллиметра даже мелкая рыбёшка не станет, другое дело крупные особи в 3-5 мм. Именно рыба – основной хищник, истребляющий дафний, причём питаются ими и мальки рыб покрупнее. Для них дафнии также один из главных источников пищи.
Но даже если в водоёме нет рыб, всё равно им угрожает немало опасностей: крупных особей поедают лягушки и другие земноводные, а их личинки едят и мелких тоже. Питаются дафниями улитки и прочие хищные моллюски – хотя от некоторых из них дафния может попытаться «упрыгать», в отличие от куда более ловкой рыбы.
Питание дафнии
Основной тип питания Дафнии Магна — фильтрация взвешенных частиц. Специальный фильтрующий аппарат, образованный грудными придатками, генерирует поток воды в грудном отверстии панциря, что позволяет собирать и проглатывать мелкие частицы (<50 мкм в диаметре), такие как одноклеточные водоросли, бактерии и детрит. Все частицы подходящего размера попадают в организм без какого-либо избирательного механизма.
D. magna в основном встречается в пелагиали водоемов, поскольку питается взвешенными частицами в толще воды. Тем не менее, по сравнению с другими видами дафний, она чаще встречается в связке с субстратом, где рачок может использовать бентические источники пищи в виде перифитона и отложений. Дафния взбалтывает осадок со дна, с помощью вторых антенн, с последующей фильтрацией взвешенных частиц, что дает этому виду конкурентное преимущество перед строго пелагическими фильтраторами в некоторых средах, где основные источники пищи могут временно отсутствовать.
Аллергия на дафнии
Из тела водяных блох делают корма для обитателей аквариумов. Их высушивают, превращают в порошок. Этот продукт является сильнейшим аллергеном для большей половины населения нашей планеты.
Аллергия на водяных блох
При попадании малейших частичек пыли в органы дыхания появляется аллергическая реакция:
- слезотечение;
- покраснение глаз;
- чихание;
- сухой кашель;
- насморк;
- конъюнктивит;
- проблемы с дыханием;
- приступы астмы.
В дальнейшем наличие аллергена в крови проводит к внешним проявлениям аллергической реакции. Появляются высыпания на коже, что сопровождаются сильным зудом, жжением, дискомфортом. При отсутствии квалифицированной помощи ситуация способна усложняться.
Аллергию на водяных блох лечат антигистаминными препаратами, средствами наружного действия. Длительность терапии определяет врач, исходя из сложности ситуации.
Виды
Пулекс
фото можно увеличить
Чаще всего дафнии встречаются в стоячих водоемах — лужах, прудах, озерах, канавах, ямах с водой. Массовое их количество, пригодное для самостоятельной заготовки, можно обнаружить по окрашиванию воды в красный или серо-зеленый цвет. Питаются они бактериями, инфузориями и растительным планктоном, создавая поток воды с помощью движения антенн.
При самостоятельной ловле дафнии нужно учитывать, что они сильно реагируют на освещение. При сильном будут стремиться уйти вглубь воды, а при слабом вверх или в сторону источника света.
В средней полосе наиболее часто встречаются следующие виды рачков:
• самая крупная дафния магна — размер самки до б мм, самца до 2 мм, личинка 0,7 мм, вырастает в течение 4-14 суток, интервал размножения 12—14 суток, в одной кладке до 80 яиц, живет 110—150 суток;
• рачки средней величины, дафния пулекс, самка до 3—4 мм, период размножения 3—5 суток, в кладке до 25 яиц, живет 26-47 суток.
• мелкие рачки, до 1,5 мм: виды родов моина, самка до 1,5 мм, самец до 1,1 мм, личинка 0,5 мм, созревает в течение суток, пометы каждые 1—2 дня, до 7 пометов, до 53 яиц, живет 22 дня.
Желудок свежепойманных или свежезамороженных рачков обычно набит растительной пищей, поэтому они полезных для питания аквариумных рыб, лишенных естественного рациона. Панцирь дафний, состоящий в основном из хитина, не переваривается, но тем не менее служит ценным балластным веществом, активизирующим работу кишечника рыб, лишенных в аквариуме возможности активно двигаться. Самая мелкая дафния моина, имеющая народное название “живородка”, хорошо подходит для выкармливания подросшей молоди аквариумных рыбок.
Как приготовить из дафнии корм для рыб
Заготавливать сухой корм необходимо в яркий солнечный день, вооружившись сачком, поверхностью для сушки и марлей. Необходимо следовать такому алгоритму:
- Вылавливаем дафнию сачком в ёмкость, не отжимая при этом, а просто даём воде стечь.
- Когда ёмкость заполнится наполовину, необходимо остальную половину разбавить водой.
- Вылавливать планктонов из ёмкости необходимо кружкой, постоянно зачерпывая воду снизу вверх быстрыми движениями. Это делается для того, чтобы рачки не осели на дно.
- Выливать воду следует на заранее расположенную раму, покрытую слоем марли.
- Сушка должна осуществлять против солнца. Лучи должны попадать перпендикулярно.
При правильной и равномерной сушке этот процесс осуществляется в течение 2-3 часов.
Хранить дафнию необходимо в картонной или деревянной коробке. Срок хранения такого корма от 6 месяцев до 1 года.
Размножение
Большая дафния размножается посредством циклического партеногенеза. Эта форма размножения характеризуется чередующимся появлением бесполого, однополого и раздельнополого потомства в зависимости от условий окружающей среды.
Самки откладывают гаплоидные яйца, которые необходимо оплодотворить, и диплоидные яйца, не требующие оплодотворения. В одной кладке бывает несколько десятков диплоидных яиц. При неблагоприятных условиях из них обычно развиваются самцы.
В случае замерзания или пересыхания водоема гаплоидные яйца оплодотворяются самцами и покрываются защитной оболочкой. Они могут находиться в состоянии диапаузы очень продолжительное время. Их развитие начинается под воздействием оптимальных значений влажности и температуры. Из спящих (латентных) яиц развиваются исключительно самки.
Часть больших дафний производит только гомозиготное потомство женского пола. Преобладание такого механизма размножения может привести к постепенному вырождению отдельно взятой колонии.
Размножение водяных блох сопровождается процессом гетерогонии. В случае благоприятных условий в виде выпадения дождя и заполнения всех впадин пресной водой из оплодотворенных яиц выходят одни самки. Через неделю они становятся половозрелыми и сами приступают к продолжению рода.
В выводковой камере самки откладывается до сотни яиц. Чем выше температура окружающей среды, тем быстрее они развиваются. Молодые дафнии появляются на свет в выводковой камере.
Затем самка линяет и откладывает следующую порцию яиц. Через одну неделю новое поколение молоди готово к размножению. За это время оно претерпевает до 6 линек.
Через два месяца вода в луже уже кишит водяными блохами. Такое перенаселение часто приводит к массовой гибели больших дафний. Выжившие самки начинают откладывать яйца, из которых развиваются особи разного пола.
Оплодотворенные яйца покрываются сверху хитиновой оболочкой и помещаются в выводковой камере в своеобразные капсулы (эфиппий). Они снабжены повышенным запасом питательных веществ и выглядят крупнее обычных яиц.
Такие яйца легко прилипают к шерсти млекопитающих, перьям птиц или к водным насекомым. С их помощью они перемещаются в другие водоемы, что способствует быстрому распространению водяных блох.
Они размножаются в геометрической прогрессии. Если бы потомство одной самки полностью выживало и продолжало размножение, то за один сезон поголовье этих ракообразных достигло численности более 30 млн особей.
Большие дафнии считаются основным кормом для многих видов рыб и личинок, развивающихся в водной среди. По этой причине увеличение их численности эффективно сдерживается различными хищниками.
Биология
Дафнии — мелкие рачки (размеры тела взрослых особей от 0,6 до 6 мм). Они населяют все типы стоячих континентальных водоемов, встречаются также во многих реках с медленным течением. В лужах, прудах и озерах часто имеют высокую численность и биомассу.
Локомоция
Большую часть времени проводят в толще воды, передвигаясь резкими скачками за счет взмахов вторых антенн, которые покрыты специальными оперенными щетинками (отсюда их обычное название — «водяные блохи», часто относимое ко всем ветвистоусым). Многие дафнии способны также медленно ползать по дну или стенкам сосудов за счет токов воды, создаваемых грудными ножками (антенны при этом способе передвижения неподвижны).
Питание
Основной пищей для дафний служат бактерии и одноклеточные водоросли. Зиму те виды, которые переживают ее в активном состоянии (в глубоких непромерзающих водоемах), проводят в придонных слоях воды, питаясь в основном детритом. Питаются путем фильтрации, создавая токи воды ритмическими движениями грудных ножек. Пища отфильтровывается веерами фильтрующих щетинок, которые расположены на эндоподитах III и IV пар грудных ног. Крупные частицы, застрявшие в фильтрационном аппарате (например, нитчатые водоросли), удаляются с помощью постабдомена и его коготков. С фильтрующих вееров пища поступает в брюшной пищевой желобок, передается к максиллам первой пары и затем к мандибулам, движения которых переправляют ее в пищевод. Спереди ротовое отверстие дафний прикрыто крупной верхней губой, внутри которой расположены слюнные железы из гигантских полиплоидных клеток. Их секрет склеивает частицы пищи в пищевой комок.
Газообмен
На грудных ножках расположены мешковидные дыхательные придатки — жабры. Вероятно, значительную часть кислорода дафнии получают через тонкие покровы тела и конечностей, а дыхательные придатки, как и затылочный орган новорожденных, играют важную роль в осморегуляции. Некоторые виды (например, D.pulex, D.magna) при пониженном содержании кислорода в воде начинают синтезировать гемоглобин, так что их гемолимфа и всё тело окрашивается в красный цвет.
Цикломорфоз
Основная статья: Цикломорфоз
Многие виды дафний (в основном обитающие в озерах) обладают цикломорфозом — разные их поколения, развивающиеся в различные сезоны года, резко различаются по форме тела. В умеренных широтах летние поколения таких видов имеют удлиненные выросты кутикулы — хвостовую иглу и шлем головного щита. У весенних и осенних поколений хвостовая игла короче, шлем может быть короче или вообще отсутствует. Показано, что отращивание выростов требует энергетических затрат и приводит к снижению плодовитости. Из факторов, вызывающих рост выростов покровов, было продемонстрировано влияние повышенной турбулентности воды, высокой температуры и др.
Позднее было показано, что основное влияние на рост цикломорфных выростов оказывают кайромоны — сигнальные вещества, выделяемые разными видами беспозвоночных и позвоночных хищников. Выдвигалось множество гипотез об адаптивной роли цикломорфоза: облегчение парения в менее плотной и вязкой воде, ускоренное плавание в горизонтальном направлении и др. Большинство из них либо не доказаны, либо опровергнуты. Сейчас в качестве основного объяснения цикломорфоза принимается теория о роли выростов в защите от хищников. Прозрачные выросты увеличивают реальный размер тела и защищают тем самым от мелких беспозвоночных хищников — более крупную добычу с выростами труднее схватить и не выпустить при манипулировании — «запихивании в рот». Иногда при этом хвостовая игла обламывается, что может играть ту же роль, что и автотомия хвоста у ящерицы
В то же время прозрачные выросты не увеличивают видимого размера, что важно для защиты от крупных зрительных хищников — рыб.
Вертикальные миграции
Основная статья: Вертикальные миграции зоопланктона
Как и другие представители зоопланктона, дафнии совершают вертикальные миграции во многих водоемах — как крупных и глубоких, так и мелких. Практически всегда эти миграции носят суточный характер: в светлое время суток рачки перемещаются в более глубокие придонные слои, а в темное время суток — поднимаются к поверхности. Среди множества теорий, объясняющих причины миграций, на которые затрачивается заметный процент энергии, наиболее обоснованной сейчас считается теория, связывающая миграции всё с той же защитой от хищников. В светлое время суток более крупные виды, хорошо заметные для зрительных хищников, вынуждены опускаться в глубокие, плохо освещенные слои воды для защиты от выедания рыбами. Миграции у одного и того же вида дафний могут быть хорошо выражены в озерах, где рыб много, и отсутствовать в озерах, где планктоядные рыбы отсутствуют.
Паразиты
Жизненный цикл Pasteuria ramosa, бактериального паразита кладоцера Daphnia magna .
На диаграмме слева показан жизненный цикл Pasteuria ramosa , бактериального паразита дафний . Восприимчивые хозяева заражаются инфекцией от спор в осадке или во взвешенном состоянии. Паразит развивается в основном в полости тела и мышечной ткани хозяина, увеличиваясь в плотности и в конечном итоге расширяясь, чтобы занять всего хозяина. Типичные последствия для хозяина — бесплодие и гигантизм. Споры высвобождаются в основном после смерти хозяина и погружения в субстрат, а иногда и непосредственно в воду из-за неуклюжих хищников.
D. magna, инфицированный Pasteuria ramosa
Строение дафнии
Рисунок 1. Анатомическое строение Daphnia pulex (De Geer) (под большим увеличением); схематично; (на рисунке 1 мышцы не показаны). B, головной мозг; BC, выводковая камера; C, слепая кишка; CE, метафасетный глаз; F, сводчатое образование; FA, первая антенна (антеннула); H, сердце; INT, кишечник; O, фасеточный глаз; OV, яичник; R, хоботок; SG, скорлуповая железа (Рисунок 1 сильно видоизменен по сравнению с Storch, 1925.) Рисунок 2. Фотография самки Daphnia magna (plosbiology.org/article/info:doi/10.1371/journal.pbio.0030253).
Дафния имеет практически почковидную форму, только один сложный глаз (кроме дополнительного простого фасеточного глаза), две двуотросчатые антенны (часто в половину длины тела или более) и листовидные конечности внутри карапакса, которые создают ток воды, приносящий корм и кислород ко рту и жабрам. Тело прозрачное и можно видеть биение сердца, а также иногда зеленую массу в кишечнике, когда дафния отведала водорослей.
Карапакс, покрывающий тело, включает 4-6 пар грудных конечностей, которые используются для вынашивания потомства. Брюшные и постабдоминальные (дистальные к анусу) ножки обычно согнуты вперед навстречу к груди. Движение вниз в толще воды обеспечивается взмахом больших вторых антенн.
У большинства видов комплексные движения грудных конечностей создают постоянный ток воды между члениками. Маленькие частицы (менее 50 мкм в диаметре) фильтруются концами щетинок грудных ножек и переносятся вдоль желобка в их основании ко рту. Хотя существуют свидетельства того, что некоторые типы водорослей, бактерий и простейших выбираются для питания, основной является точка зрения, согласно которой все органические частицы соответствующего размера потребляются без разбора. Когда между мандибулами застревает нежелательные или большие запутанные кусочки материи, они удаляются при помощи щетинок первых ножек, а затем выбрасываются из карапакса постабдоминальными ножками.
Самцы отличаются от самок меньшим размером тела, удлиненными антеннулами, видоизмененными постабдоминальными и первыми конечностями, которые вооружены крючками для зацепления.
В зависимости от вида размер взрослых особей варьирует от 0,5 до 10 мм. Внутри вида также может наблюдаться изменчивость (самка Daphnia magna достигает 3-5 мм).
Иногда окраска дафний используется для определения их видовой принадлежности. Однако это плохой критерий, потому что внутри вида генетически детерминированная окраска может варьировать в зависимости от адаптивной физиологии дафнии. В воде, в которой низкий уровень кислороды, организм рачка производит больше гемоглобина для повышения связывания кислорода. Оксигемоглобин окрашивает тело в красный цвет. Аналогичные особи в богатой кислородом среде имеют тенденцию принимать желтую практически бесцветную окраску. В сравнении с другими представителями рода Daphnia hyalina имеет небольшую концентрацию гемоглобина. Данный вид часто обнаруживается в открытых водоемах изобилующих содержанием кислорода. Окраска также сильно зависит от рациона питания. Например, дафния, которая недавно потребляла водоросли, становится прозрачно зеленой, а особь, потребляющая бактерий, оранжево-розовой.
Длительность жизненного цикла дафнии, от вылупления из яйца до смерти взрослого организма, сильно зависит от вида и условий среды (Pennak, 1978). С увеличением температуры снижается продолжительность жизни, что вызвано повышением метаболизма. Средний срок жизни D. Magna при температуре 20C составляет 56 дней, а при 25 C только 40 дней. Можно выделить следующие этапы в цикле дафнии: яйцо, молодая особь, юношеский этап и взрослая особь (Pennak, 1978). Как правило, 6-10 яиц содержатся в выводковой камере. Спустя 2 суток после созревания, молодые похожие на взрослых особи отпускаются с началом линьки у самки (смена экзоскелета). Половой зрелости дафнии достигают в возрасте 6-10 дней. Большая часть энергии расходуется у дафний на размножение (D. magna 69%, D. pulex 67%), в то время как на рост расходуется лишь 23%. Это подчеркивает преимущество быстрого воспроизводства в благоприятных условиях внешней среды.
Выход следующего поколения Дафнии магны.